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楊樹害蟲橙斑白條天牛幼蟲的特征研究農(nóng)科論文
自20世紀90年代以來,生物地理統(tǒng)計學分析方法逐漸應用于昆蟲生態(tài)學研究領域。對昆蟲種群空間分布方面而言,該方法兼顧到樣本間的相對位置和空間關系,充分利用樣本空間信息,較好地解決了昆蟲種群的空間相關性、依賴性和連續(xù)性問題,克服了經(jīng)典生物統(tǒng)計學方法的不足[1-5]。應用地理統(tǒng)計學分析空間相關和空間結構時,半方差函數(shù)是最常用的工具之一。應用半方差函數(shù)分析種群的空間分布格局,實質(zhì)上是分析表征種群數(shù)量的變量的空間變異的特征和程度。計算區(qū)域化變量不同方向、不同距離的半方差函數(shù)值并應用一定的模型進行模擬,可以將這些值及其模擬值繪制成變異函數(shù)曲線,從而可以直觀地分析變量在不同方向的空間變異特征,包括空間分布的結構或空間相關類型、空間變異的范圍等[5]。橙斑白條天牛(BatoceradavidisDeyrolle)是2003年在福建武夷山、沙縣、光澤、浦城、政和、建陽、建甌等首次發(fā)現(xiàn)的楊樹新害蟲。為了解該蟲在新寄主楊樹上的發(fā)生危害特點及其生態(tài)學特性,揭示該蟲的空間結構、種群擴散特點,筆者應用地理統(tǒng)計學方法分析了其幼蟲在林間的空間格局和擴散規(guī)律,為該蟲的監(jiān)測預報及綜合防治提供科學依據(jù)。
1材料與方法
1.1樣地概況與調(diào)查方法
樣地設立在武夷山市吳屯鄉(xiāng)楊樹林沙灘地。該樣地內(nèi)所栽種楊樹株行距為3m×2.5m,2004年種植,平均樹高3.5m,胸徑3-5cm,樹林呈東西長條狀,沿河灘分布。林內(nèi)地被物有鐵芒萁(Dicranopterislinearis)、雜草等。樣地大小為45m×45m,在樣地內(nèi)分別以東西和南北2個方向建立坐標系,于坐標紙上將坐標系劃分為同樣大小的方格,一個方格作為一個樣本。2008年6月5-9日系統(tǒng)調(diào)查樣地內(nèi)每株楊樹橙斑白條天牛幼蟲的蟲口數(shù)量,并將樹的位置標記在坐標紙上對應的方格內(nèi),樣本觀測值即為同一方格內(nèi)所有樹上幼蟲的蟲口數(shù)量之和[3-8]。
1.2變異曲線圖的構建
以Z(xi)和Z(xi+h)分別表示間隔為h的2個樣本(方格)的觀測值,則在樣地內(nèi),所有間隔為h的樣本對之間的數(shù)值的平均相似程度可用變異函數(shù)[4-5,9-10]表示,其公式如下:r(h)=∑N(h)i=1[Z(xi)-Z(xi+h)]2/[2N(h)](1)式中:r(h)為變異函數(shù),N(h)為間隔h的樣本(方格)的對數(shù)。以變異函數(shù)r(h)對間隔距離h作變異曲線圖,它有3個重要參數(shù):變程、基臺值、塊金常數(shù)。變程是在變異函數(shù)趨于穩(wěn)定或減小時的間隔距離,它表示了生物空間分布的聚集范圍,當2樣本間隔距離大于變程時其相關性消失;基臺值即r(h)存在的最大值或者平穩(wěn)值;塊金常數(shù)是指在變異曲線圖上延長曲線至h等于0時r(h)的截距;塊金常數(shù)/基臺值表示了空間不連續(xù)性強度,而1-塊金常數(shù)/基臺值(1-C0/S,C0為塊金常數(shù),S為基臺值)則表示了局部空間連續(xù)性強度[11-12]。用球狀模型r(h)=C0+C1h+C2h2+C3h3擬合變異函數(shù)[13-14],當求出實驗變異函數(shù)值后,采用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)擬合球狀模型的各參數(shù)。在參數(shù)已知條件下,用數(shù)學方法求出r(h)的局部最大值即為基臺值,此時r(h)對應的h即為變程。球狀變異函數(shù)說明所研究的種群是聚集分布,在樣本的間隔距離達到變程前,樣本間的空間依賴性隨距離的增大而逐漸降低[5]。
2結果與分析
2.1幼蟲的空間變異曲線及其空間格局
選擇了1m×1m的樣方,在東→西和南→北2個方向,應用生物地理統(tǒng)計學分析方法得到了橙斑白條天牛幼蟲的模型參數(shù)(表1)擬合模型。從圖1和表1可知,球狀模型對橙斑白條天牛幼蟲種群在不同方向上的變異函數(shù)均有很好的擬合(P值均小于0.05),東→西和南→北2個方向的變異函數(shù)分別可用模型r(h)=0.016357+0.037595h-0.003106h2+0.000083h3和r(h)=0.001190+0.037772h-0.002883h2+0.000073h3擬合,表明幼蟲在樣地內(nèi)的空間分布為聚集型分布;幼蟲在林間表現(xiàn)出明顯的空間依賴性,其東→西和南→北方向的變程分別為10.3114和12.7907m,在這個范圍內(nèi),任何2點幼蟲的數(shù)量間都有一定的相關關系;南→北方向的基臺值大于東→西方向,表明南→北方向幼蟲數(shù)量有更大的變異幅度;東→西和南→北方向的局部空間連續(xù)性強度分別為0.9007和0.9928,說明幼蟲種群在林間的聚集強度南→北方向比東→西方向更強,這一參數(shù)還反映了幼蟲種群由空間自相關所產(chǎn)生的結構性變異在總變異中所占的比例[10,15]。
2.2空間格局的檢驗
半方差函數(shù)r(h)隨h變化而變化,假設有r(h)=a+bh,盡管這個模型不是r(h)的真實模型,但它能反映r(h)的基本形狀,尤其是附近的性質(zhì),如果存在明顯的斑塊,則斑塊處的密度會高于非斑塊的密度,因此可以期望對于大的h值,r(h)也很大,使得回歸的相關系數(shù)R或回歸系數(shù)b為正值;前人研究[8-10]認為,可以通過h-r(h)的回歸方法確定空間格局的基本類型,在h0(顯著),則空間格局是聚集的,斑塊狀的;若R=0,則空間格局是隨機的,沒有斑塊存在,若R<0(顯著),則空間格局是均勻的。從表2、表3可知,2個方向上的回歸系數(shù)和相關系數(shù)均為正值,但是東西方向上相關系數(shù)為0.8377,顯然此方向的h-r(h)直線方程回歸關系不成立;而南北方向上相關系數(shù)為0.8105方向上的h-r(h)直線回歸方程成立。因此橙斑白條天牛幼蟲種群在林間南北方向上為聚集型分布。
2.3空間格局的參數(shù)
2.3.1幼蟲種群的聚集范圍
變程是在變異函數(shù)趨于穩(wěn)定或減小時的間隔距離,它表示了生物空間分布的聚集范圍,當2樣本間隔距離大于變程時其相關性消失,最大平均相關距離h0就是種群聚集時斑塊的平均直徑[10]。由表1可知,幼蟲在東→西和南→北方向的變程分別為10.3114和12.7907m,即說明橙斑白條天牛幼蟲種群在林間的聚集范圍分別是10.3114和12.7907m。
2.3.2個體間相互作用的度量大尺度的空間相關性分析
研究個體群或種群整體的分布特征,在小于相關距離的尺度下,顯然是研究斑塊內(nèi)即個體間相互作用的;雖然在h較小時h-r(h)的關系可能有多種形式,但一般地總可以假設冪函數(shù)關系成立,即r(h)-ha,從理論上可證明,對于隨機擴散形成的空間格局a=1,可推導出以下結論:若a<1,則個體間是正空間相關的,個體都被吸引到聚集中心附近的小范圍內(nèi),即個體間相互吸引;若a=1,則個體間是相互獨立的,即個體間互不影響;若a>1,則個體間是負空間相關的,個體都疏散于較大的斑塊內(nèi),即個體間相互排斥�，F(xiàn)假設冪函數(shù)r(h)=bha,得到東→西方向的擬合方程為r(h)=0.337196h0.277306(F=12.38400,P=0.0097,F0.01(1,8)=11.3,R2=0.6389),南→北方向的擬合方程r(h)=0.303934h0.380281(F=46.41474,P=0.0000,F0.01(1,10)=10.0,R2=0.8376);從擬合方程中可知,東→西方向a=0.277306<1,南→北方向a=0.380281<1,所以橙斑白條天牛幼蟲種群在樣地內(nèi)個體間是正相關的,即個體間相互吸引。
2.3.3格局的方向性
周國法等[10]認為,方向性是以往的分布型研究中不曾考慮的問題,一般來說,種群的空間擴散方向在各個方向上是不一致的,
會因各種環(huán)境的或種群自身的因素而使種群擴散在某個方向上比其他方向更快些,所以不能期望各個方向上的相關距離是一致的,如果相關閥值h0在各個方向是相同的,則斑塊是圓形的,否則h0是不同的,把h0最大的方向稱為聚集的主方向,主方向的方向角稱為格局的方向指數(shù);在考慮種群動態(tài)的時候,斑塊的形狀是十分有用的指標,因為它可以用來確定個體間相關作用及個體運動的方向。本研究結果表明,橙斑白條天牛幼蟲種群在東→西和南→北方向的變程是不一樣的,東→西方向上的變程小于南→北方向的變程。這說明,南→北方向是種群聚集的主方向,也是橙斑白條天牛幼蟲種群在林間擴散的主要方向[10]。
2.4空間變異與樣方大小的關系
在樣地內(nèi)同樣以東→西和南→北2個方向建立坐標系,在坐標紙上將坐標系劃分為2m×2m、3m×3m、4m×4m和5m×5m大小的方格,即得到4個大小不同的樣方;在樣地內(nèi)同樣以東→西和南→北2個方向,分別選取2m×2m、3m×3m、4m×4m和5m×5m的小樣方,可依1.2的方法得到橙斑白條天牛幼蟲種群在不同樣方下的變異曲線圖。
2.4.1不同樣方下橙斑白條天牛幼蟲種群的變異曲線圖
同樣用球狀模型擬合變異函數(shù),得到了不同樣方下的變異曲線圖(圖2-圖5)及其參數(shù)(表4)。由表4可知,隨著樣方的增大,樣本量減少,當樣方達到5m×5m時,球狀模型擬合后雖然可以得到較大的決定系數(shù),但P值并不顯著,所以下面只討論模型的參數(shù)與樣方的關系,并不表達該樣方下所擬合出參數(shù)的空間意義。
2.4.2變異函數(shù)與樣方大小的關系
以基臺值對樣方邊長作圖,得圖6。由圖6可知,基臺值與樣方的大小呈明顯的線性關系,樣方越大,基臺值也越大。這是由于隨著樣方增大,其樣方內(nèi)平均值的大小也隨之增大的緣故。以變程對樣方邊長作圖,得圖7。由圖7可知,在樣方較小時,變程也較小,而當樣方達到一個合適的大小時,變程較為穩(wěn)定,樣方很大時,變程反而減小。因此,在合適的樣方大小下,變程是相對穩(wěn)定的。這種穩(wěn)定性可以看作是種群的內(nèi)在因素引起的,而與調(diào)查時所選取的樣方無關。樣方太小時,樣方間的數(shù)據(jù)差異很大,這種差異足以掩蓋由于空間位置關系而帶來的樣本值的相關性。當樣方太大時,樣方間的數(shù)據(jù)差異不明顯,使得各樣方的數(shù)據(jù)在空間形成均勻分布,因而其空間依賴性距離減少,形成純塊金變異圖[10]。
3小結與討論
應用地統(tǒng)計學方法研究了楊樹林內(nèi)橙斑白條天牛幼蟲種群的空間格局。結果表明,天牛幼蟲在林間分布呈聚集格局,種群在樣地內(nèi)表現(xiàn)出明顯空間依賴性,空間聚集范圍在10-13m之間,綜合不同樣方下幼蟲種群的變程來看,南→北方向的相關距離大于東→西方向,說明幼蟲種群在林間的聚集斑塊不是圓形的,而是南→北方向比東→西方向長,在研究尺度下,南→北方向是種群聚集的主方向,也是種群擴散的主要方向。通過比較不同樣方大小下橙斑白條天牛幼蟲的變異曲線圖得知,在合適的樣方大小下,變程相對穩(wěn)定,不隨樣方大小而變化,基臺值與樣方大小呈明顯的線性關系,樣方越大,基臺值也越大。與經(jīng)典的方法比較,地理統(tǒng)計學分析方法不僅考慮了橙斑白條天牛幼蟲種群的空間格局,而且充分獲取了種群分布的空間信息,體現(xiàn)了樣本的空間依賴性和連續(xù)性,克服了經(jīng)典方法沒有考慮樣本的空間位置、相關關系以及格局方向等的不足。研究結果為橙斑白條天牛的預警、防控提供了理論依據(jù)。
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