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三葉蟲
三葉蟲
三葉蟲(三葉蟲)
三葉蟲是最有代表性的遠古動物,距今5.6億年前的寒武紀就出現,5億~4.3億年前發(fā)展到高峰,至2.4億年前的二迭紀完全滅絕,前后在地球上生存了3.2億多年,可見這是一類生命力極強的生物。在漫長的時間長河中,它們演化出繁多的種類,有的長達70厘米,有的只有2毫米。背殼縱分為三部分,因此名為三葉蟲。
目錄 概述 化石 三葉蟲的世界 動物分類 收縮展開 概述從背部看去三葉蟲(trilobites)為卵形或橢圓形, 成蟲的長為3~10厘米,寬為1~3厘米。小型的6毫米以下 。從結構上可分為頭甲胸甲和尾甲三部分。三葉蟲體外包有一層外殼,堅硬的外殼為背殼及其向腹面延伸的腹部邊緣 。腹面的節(jié)肢為幾丁質,其他部分都被柔軟的薄膜所掩蓋。一般所采到的三葉蟲化石都是背殼。三葉蟲背殼的中間部分稱為軸部或中軸,左、右兩側稱為肋葉或肋部。三葉蟲殼面光滑。或有陷孔、瘤包、斑點、放射形線紋、同心圓線紋、短刺等。頭部多數被兩條背溝縱分為三葉,中間隆起的部分為頭鞍及頸環(huán),兩側為頰部,眼位于頰部。頰部為面線所穿過,兩面線之間的內側部分統(tǒng)稱為頭蓋,兩側部分稱為活動頰或自由頰。胸部由若干胸節(jié)組成 ,形狀不一,成蟲2~40節(jié) 。中間部分為中軸,兩側稱為肋部。每個肋節(jié)上具肋溝,兩肋節(jié)間為間肋溝。尾部是由若干體節(jié)互相融合而形成的 ,1~30節(jié)以上不等。形狀一般半圓形,但變化很大,可分為一中軸和兩肋部。肋部分節(jié),有肋溝和間肋溝。肋部可具邊緣 ,邊緣上亦常有邊緣刺。 三葉蟲腹面的節(jié)肢極少保存為化石,迄今為止全世界已發(fā)現節(jié)肢化石的只有19個種。從奧陶紀到泥盆紀末的一些三葉蟲(比如裂肋三葉蟲目)進化出了非常巧妙的脊椎似的結構。在摩洛哥就發(fā)現了這樣的化石。此外在俄羅斯西部、美國俄克拉何馬州以及加拿大安大略省也有帶脊椎結構的化石被發(fā)現。這種脊椎結構可能是對于魚的出現的一種抵抗反應。 多數三葉蟲有眼睛,它們還有可能用來作味覺和嗅覺器官的觸角,觸須可達20至30厘米。三葉蟲的眼睛是由方解石(碳酸鈣,CaCO?)組成的。結晶良好的純凈方解石(冰洲石)是透明的,有些三葉蟲使用單晶的、透明的方解石來組成其每只眼睛的透鏡。這與大多數其它節(jié)肢動物不同,球差,同時提供極好的視覺效果。 典型的三葉蟲眼睛是復眼,每個透鏡為一個拉長的棱鏡。
分類
三葉蟲為雌雄異體,卵生,個體發(fā)育過程中經過多次周期性蛻殼,在個體發(fā)育過程中,形態(tài)變化很大。一般劃分為3個階段:幼蟲期、分節(jié)期 、成蟲期。三葉蟲綱可以分為7目 :球接子目、萊得利基蟲目、聳棒頭蟲目、褶頰蟲目、鏡眼蟲目、裂肋蟲目及齒肋蟲目。
習性
三葉蟲與珊瑚、海百合、腕足動物、頭足動物等動物共生。大多適應于淺海底棲爬行或以半游泳生活,還有一些在遠洋中游泳或遠洋中漂浮生活。生活習性的不同決定著其身體構造不同。底棲三葉蟲身體扁平,有的三葉蟲可鉆入泥沙生活,其頭部結構堅硬,前緣形似扁鏟,便于挖掘。有的頭甲愈合,肋刺發(fā)育,尾小,具尖末刺,用以在泥沙中推進。另外,適于在松軟或淤泥海底爬行生活的類型,其肋刺和尾刺均很發(fā)達,使身體不易陷入泥中。營漂浮生活的類型,往往身體長滿纖細的長刺。它們以原生動物、海綿動物、腔腸動物、腕足動物的動物尸體或以海藻等細小生物為食。 三葉蟲的生活習性是多種多樣的,化石中最多的一類是保存在石灰?guī)r或頁巖中,可見當時它們大多生活在淺海底或游移于淤泥之上。它們有的稍能游泳,有的隨水漂流。志留紀中期的齒蟲類,整個身體幾乎被密密的長刺包圍,這些長刺對于它們在水里游泳來說是一種強有力的推進器,因此可以推測它們是游泳的能手;同時,這些長刺也是抵御天敵的有效武器。這種類型的三葉蟲主要是出現于奧陶紀到泥盆紀時期,當時與它共生的鸚鵡螺類、板足鱟類和魚類都是三葉蟲的勁敵,如果三葉蟲不增強它的游泳能力和御敵的武器,它們怎樣在那個競爭激烈的環(huán)境中繼續(xù)生存繁衍呢? 奧陶紀的某些三葉蟲,如寶石蟲、斜視蟲、隱頭蟲等還發(fā)展了卷曲的能力,它們的頭部和尾部可以完全緊接在一起,僅將背部的硬殼暴露在外;它們還可以鉆進淤泥以保護其柔軟的腹部器官,這樣,一方面便于御敵;另一方面也可以以類似于尺蠖那樣的伸曲的方式推動身體前進。 對于三葉蟲的個體發(fā)育過程,科學家通常是通過采集同一層位中同一種個體的不同生長階段的標本來研究的。三葉蟲的個體發(fā)育,大致劃分為三個時期——幼年期、中年期和成年期。幼年期蟲體頭部和尾部尚不分明,也沒有胸節(jié),直徑大約為0.24~1.3毫米。中年期蟲體頭部和尾部已經分開,胸節(jié)也已經發(fā)育,但是節(jié)數比成年期少一節(jié)。成年期蟲體的胸部與尾部節(jié)數增加到了極限,蟲體增大,殼上的刺、瘤等附加物均出現了。
孵化
從卵中孵化出來的幼蟲被稱為原甲期(protaspid period),在這個階段里所有環(huán)全部融合在一起形成一個單一的盔甲。在此后的生長期里在每次蛻皮時在尾部前會增加新的胸部環(huán)。此后在蛻皮時環(huán)的數目不再增加,對三葉蟲的幼蟲階段人們的認識很豐富,它們?yōu)檠芯咳~蟲之間的親緣關系提供了非常重要的幫助。
起源
三葉蟲的祖先可能是類似于節(jié)肢動物的動物,如斯普里格蠕蟲或其它隱生宙埃迪卡拉紀時期類似三葉蟲的動物。早期三葉蟲與伯吉斯頁巖和其它寒武紀的節(jié)肢動物化石有許多類似的地方,因此三葉蟲與其它節(jié)肢動物可能在埃迪卡拉紀和寒武紀的交界之前有共同的祖先。
演化
三葉蟲發(fā)展迅速,在寒武紀晚期達到繁殖高點的時代。為了適應不同的生活環(huán)境,形態(tài)演變多種多樣。有的頭、胸、尾三部分大小相等,殼體緩平,頭、尾都缺少明顯的裝飾,如大頭蟲 (BUMASTUS):有的頭部既寬且大,前緣被一條平闊的圍邊所環(huán)繞,其上還排列著整齊的'瘤粒,如隱三瘤蟲(CRYPOLITHUS);有的為了免于受害,在胸、尾裝飾著尖長的針刺,如裂肋蟲(LICHAS);有的殼體還能夠卷曲成為球狀,如隱頭蟲(CALYMENE)。 寒武紀代表性三葉蟲(5.4億~4.9億年前) 多數三葉蟲身體扁平。萊得利基蟲目(Redlichiida)被認為是三葉蟲的始祖。研究中有把球接子目(Agnostus)歸入甲殼類的觀點。 奧陶紀代表性三葉蟲(4.9億~4.4億年前) 形態(tài)多樣,有的長著蝸牛一樣的眼睛,有的身上長著好幾根角,還出現了視野范圍寬廣的游泳型三葉蟲。因為這時的海洋里它的天敵很少,所以奧陶紀成為“三葉蟲大繁榮時代”。 志留紀代表性三葉蟲(4.4億~4.2億年前) 逃過了奧陶紀大滅絕的種類,它們在珊瑚礁附近大量繁殖。 泥盆紀代表性三葉蟲(4.2億~3.6億年前) 這一時代隨著有下顎的魚類出現,海洋環(huán)境發(fā)生了巨大的變化。很多三葉蟲的身體上進化出了多種多樣的裝飾性部分,研究者認為這些裝飾能提升三葉蟲的防御功能和感覺機能。 石炭紀/二疊紀代表性三葉蟲(3.6億~2.5億年前) 寒武紀之后,三葉蟲綱下的10個目都繁衍的相當興盛。但是泥盆紀后期的大滅絕,使除了蚜頭蟲目(Proetus)之外的三葉蟲全部滅絕。逃過劫難的蚜頭蟲目擁有流線型的身體,但身上沒有刺和裝飾。
滅絕
三葉蟲滅絕的具體原因不明,但是志留紀和泥盆紀時期兩腭強大,互相之間由關節(jié)連接的鯊魚和其它早期魚類的出現與同時出現的三葉蟲數量的減少似乎有關。三葉蟲為這些新動物可能提供了豐富的食物。 此外到二疊紀后期時三葉蟲的數量和種類已經相當少了,這無疑為它們在二疊紀——三疊紀滅絕事件中滅絕提供了條件。此前的奧陶紀——志留紀滅絕事件雖然沒有后來的二疊紀——三疊紀滅絕事件那么嚴重,但是也已經大大地減少了三葉蟲的多樣性。
化石形成環(huán)境
在遠古海洋中三葉蟲的生活環(huán)境從淺海到深海非常廣。偶爾三葉蟲在海底爬行時留下的足跡也被化石化了。幾乎在所有今天的大陸上均有三葉蟲的化石被發(fā)現,它們似乎在所有遠古海洋中均有生存。 今天在全世界發(fā)現的三葉蟲化石可以分上萬種,由于三葉蟲的發(fā)展非?,因此它們非常適合被用作標準化石。在英屬哥倫比亞、紐約州、中國、德國和其它一些地方發(fā)現過非常稀有的、帶有軟的身體部位如足、鰓和觸角的三葉蟲化石。
品種
中國三葉蟲化石是早古生代的重要化石之一,是劃分和對比寒武紀地層的重要依據。 主要的三葉蟲化石品種有:蝙蝠蟲(Drepanura)、四川蟲(Szechuanella)、副四川蟲(Parasxechuanella)、似櫛殼蟲(即湘西蟲)、王冠蟲(Coronocephalus)、溝通蟲(Ductina)
三葉蟲的世界命名
早在300多年前的明朝崇禎年間,一個名叫張華東的人在山東泰安大汶口發(fā)現了一種包埋在石頭里的“怪物”,其外形容貌頗似蝙蝠展翅,于是他就為之命名為“蝙蝠石”。到了20世紀20年代,我國的古生物學家對“蝙蝠石”進行了科學研究,終于弄清楚了原來這是一種三葉蟲的尾部。這種三葉蟲生活在5億年前的寒武紀晚期,是海洋中的一種節(jié)肢動物。為了紀念這個世界上給三葉蟲起的第一個名字,我國科學家就把這種三葉蟲由拉丁名翻譯成的中文名字依然叫做蝙蝠蟲!庋芯咳~蟲的最早記錄可以追溯到1698年。當時,魯德把一個頭部長有三個圓瘤的三葉蟲化石命名為“三瘤蟲”。到了1771年,瓦爾其根據這種動物的形態(tài)特征,即身體從縱橫兩方面來看都可以分成三部分:縱向上分為頭部、胸部和尾部,橫向上分為中軸及其兩邊的側葉部分,因而給出了一個恰如其分的名稱——“三葉蟲”。
繁殖
三葉蟲最早是隨著寒武紀初期的小殼動物群而出現的,小殼動物群主要是指軟舌螺、腹足類、單板類、喙殼類和分類位置不明的一大批個體微。ㄒ话銉H1~2mm)、低等的軟體動物,當時的海洋條件已經適合于它們生存,這些動物給三葉蟲帶來了豐富的食源,在那時的海洋中,三葉蟲還沒有遇到有力的競爭對手,因此它們橫行霸道,迅速發(fā)展,整個寒武紀成了三葉蟲的世界。
身體
三葉蟲的樣子奇特,身體分為頭、胸和腹三個部分。貝殼則有三個葉體,二葉位于縱向軸葉的每一側,因此被稱為:“三葉蟲”。從背部看去三葉蟲微卵形或橢圓形,成蟲的長為3~10厘米,寬為1~3厘米。外殼堅硬,正中突起,兩肋低平,也形成縱列的三部分,三葉蟲的名字就是這么來的吧。由于三葉蟲的背殼堅硬,所以容易被保存成為化石。我們今天了解這種絕滅了的動物,全是通過化石來認識它們的。三葉蟲的頭部由于覆蓋有硬甲,可稱為頭甲,頭甲上中央隆起的部分叫頭鞍,頭鞍的形狀和大小在不同種類中變化較大,頭鞍前部是頭蓋,上面發(fā)育著眼脊、眼葉和眼。頭蓋兩側的邊緣下凹并延展形成活動頰,活動頰常常進一步形成十分尖銳的頰刺,伸向身體的后方,整個頭甲是三葉蟲分類和種屬鑒定的重要依據。
胸甲尾部
胸甲由許多形狀相似的胸節(jié)組成,這些胸節(jié)相互銜接,與絕大多數節(jié)肢動物的體節(jié)相似,胸節(jié)可以活動,并有彎曲的功能。三葉蟲身體能夠蜷起或伸展開全靠這些活動的胸節(jié),但幼年體的三葉蟲沒有胸節(jié)。尾甲是指三葉蟲身體末端由若干體節(jié)融合而成的部分,它們形成三葉蟲獨特的尾部。三葉蟲的尾一般都是半圓形,由于尾的邊緣常常形成大小不同的尾刺,使許多三葉蟲的尾伸展、放射,變得很美麗。整個三葉蟲的背面硬而光滑,但科學家們發(fā)現有些種類在背甲上具有小瘤或小結節(jié),這些小瘤和小結節(jié)與背甲上的頰刺、肋刺、尾刺一起,構成了復雜的防護"盔甲"。
發(fā)育
經過各國古生物學家多年的研究,認為三葉蟲具有復雜的發(fā)育階段。三葉蟲為雌雄異體,卵生,在它們在一生的發(fā)育中,要經過多次的蛻殼才能長成,當前的許多節(jié)肢動物都承襲了三葉蟲的生長方式。三葉蟲從幼蟲到成蟲,一般經歷三個生長階段,即幼年期、分節(jié)期和成蟲期。了解這點,對我們在野外采集三葉蟲化石很有必要,如果人們稍微具備一些有關三葉蟲發(fā)育階段的知識,就能對采集到的三葉蟲化石做出大致的鑒定,不致于把不同發(fā)育階段的同一種三葉蟲當做不同形態(tài)的屬種了。 幼年期的三葉蟲除身體很小外,常常凸起明顯,頭部與尾部區(qū)分不明顯,沒有胸節(jié),蟲體呈圓球狀。以后,隨著三葉蟲不斷生長,胸節(jié)逐漸增加,當胸節(jié)全部長成不再增加時就進入成年期,此時意味著三葉蟲已達到性成熟階段,能夠生兒育女了。三葉蟲每蛻一次殼,身體都會增大,殼上的刺、瘤、甚至尾甲的分節(jié)數也會增加。 三葉蟲長大以后就可以在海洋中無憂無慮地生活了,至今為止,人們還沒有在陸相地層中發(fā)現三葉蟲化石,這說明這種動物確實只生存在海洋里。由于三葉蟲化石常常與珊瑚、腕足動物、頭足動物共同出現,表明它們都喜歡生活在比較溫暖的淺海,在那里,三葉蟲以各種微小的生物為食,或者也對海草及動物的尸體感興趣?梢钥隙ǎ鼈儾痪哂兄鲃庸舻哪芰,因為三葉蟲沒有良好的游泳器官,也不具備流線形的體形,在水中行進的速度較慢。從它們的堅固背甲可以想象,一旦有兇猛的動物(如鸚鵡螺類)向它們擺出進攻的架勢時,三葉蟲會迅速把身體蜷起,象穿山甲那樣把自己保護起來,悄悄沉入海底。 為什么出現那么多三葉蟲? 寒武紀時為什么出現那么多三葉蟲呢?科學家們通過古生態(tài)學的研究認為,三葉蟲具有很好的適應環(huán)境的生存方式。三葉蟲并不遵循著單一的生活模式,有些種類的三葉蟲喜歡游泳,有些種類喜歡在水面上漂浮,有些喜歡在海底爬行,還有些習慣于鉆在泥沙中生活,它們占據了不同的生態(tài)空間,寒武紀的海洋成了三葉蟲的世界。在寒武紀以后的地質時代,這種不同尋常的生物與其它無脊椎動物又共同生存了很長時間,才逐漸數量減少和衰退。我國三葉蟲化石非常豐富,僅在寒武紀的早期就發(fā)現了200多個屬,山東泰安盛產的“燕子石”,經研究發(fā)現就是當時大量活動的三葉蟲死后堆積形成的,那些顯露在巖石表面紛紛欲飛的“燕子”,實際上全是一種長有長長尾刺三葉蟲的尾甲。 三葉蟲出現后,在整個早古生代(包括寒武紀、奧陶紀和志留紀)都可作為眾多生物的代表,它們和許多其它生物一起共同揭開了地球走進生物多樣化的序幕,從此,一個欣欣向榮的生物世界才真正出現。晚古生代時三葉蟲數量隨著門類眾多的海相無脊椎動物的大量涌現而減少,中生代到來時終于絕滅。
動物分類在動物分類學上,三葉蟲屬于節(jié)肢動物門、三葉蟲綱。它們生活在遠古的海洋中,主要出現在寒武紀,到寒武紀晚期時發(fā)展到頂點。此后,三葉蟲從極盛的高峰走向衰退,延續(xù)到二疊紀末期時絕滅,沒有進入中生代。三葉蟲在整個古生代3億多年的漫長地質歷程中生生不息,繁衍出了眾多的類群和巨大的數量,總計有1500多個屬,1萬多個種,其中發(fā)現于我國的有大約500個屬。 三葉蟲的形狀大多為卵圓形或橢圓形,個體大小相差卻很懸殊。發(fā)現于葡萄牙奧陶紀地層中的烏拉裂肋蟲是最大的三葉蟲之一,長達70厘米。而古盤蟲、球接子之類的微小三葉蟲卻只有不到6毫米。常見的三葉蟲一般長度都在3到10厘米,寬度在1到3厘米。超過20厘米的就算大型的了。在我國昆明寒武紀早期地層中曾經發(fā)現過長度為30厘米的萊得利基蟲。 三葉蟲化石廣泛地分布在世界各地,因而對劃分地層非常重要。但同時,許多三葉蟲的屬種又具有地方性特色,因而它們又對劃分當時的海域分區(qū),進而恢復當時的生物地理區(qū)系具有重要意義。 三葉蟲生活的年代距今雖然遙遠,但是科學家對它的形態(tài)、構造等特征的了解是相當充分的,主要的原因有以下幾點:首先,三葉蟲身體表面披有堅固的甲殼,在個體發(fā)育過程中經歷多次脫殼生長,所以它們在地層中遺留下的化石數量比其他生物要多;其次,寒武紀海洋中很少有比三葉蟲更大、更兇暴的動物和它生活在一起,因此它們能夠迅速繁衍,廣泛分布;此外,三葉蟲化石大多保存在質地細致的石灰?guī)r或頁巖中,因此,不僅外殼的特征能夠被觀察得很清楚,而且有時其內部構造也能被看得很清晰。 三葉蟲的主要特征表現在它的背殼構造,其頭部中央有一個突起的“頭鞍”,可能是安置腦的處所。頭鞍的表面有的光滑無飾,有的瘤斑點綴,還有的具有為數不等的橫溝。這些橫溝被稱為“頭鞍溝”。頭鞍兩側,一般有成對的眼睛。沿眼睛的前后有一條溝,稱為“面線”,這是三葉蟲成長過程中借以脫殼鉆出身體的地方。頭部腹面的前端有一對分節(jié)的觸須,既是行動器官,又是感覺器官。觸須的后面是攝食的口,通常蓋著“唇瓣”?趦蓚扔性S多細小而分節(jié)的行動器官——附肢,附肢上有細密的纖毛,大概可以起到呼吸的作用。 三葉蟲的胸部分節(jié),多者達十幾節(jié),少者只分兩節(jié)。各節(jié)之間以覆瓦狀(即像房頂的瓦片一樣一片覆疊在另一片的上面)關聯(lián)起來,便于卷曲活動。三葉蟲腹面兩側有為數眾多的分節(jié)附肢,附肢上具有纖毛,因此這些附肢也兼負行動和呼吸之用。三葉蟲的尾部和胸部一樣,縱向上分為中軸及其兩側的肋葉部,其形態(tài)多樣;尾部的邊緣有的帶刺,有的不帶刺。 三葉蟲自從在寒武紀早期出現以后,在整個系統(tǒng)演化中各部主要構造特點也逐漸發(fā)生相應的變化,這些變化規(guī)律主要有下列幾方面: 1、頭鞍形態(tài)的變化:寒武紀早期的原始三葉蟲的頭鞍形態(tài)多為長圓錐形,凸起也不顯著。往后到了寒武紀中期以后,頭鞍逐漸縮短,兩側趨向平行,成為圓柱形,甚至有的成為了球形。到了寒武紀晚期及以后的三葉蟲,甚至頭鞍與其兩側的頰部分界也不清楚了。 2、面線后支所在位置的變化:早期三葉蟲的面線后支(即眼睛之后的那段面線)終點常與頭部的后邊緣或兩頰角相交;往后到了奧陶紀以后的類型,則常與頭部的兩旁側緣上相交。 3、眼的變化:某些三葉蟲的眼睛。早期是新月形的,隨后逐漸變小,最后消失。另一類復眼比較發(fā)達的三葉蟲,眼睛則由小變大,最后會出現眼柄,眼睛則長在高高聳起的眼柄頂端上。志留紀的許多三葉蟲就屬于這一類。 4、身體周圍長刺的變化:寒武紀和奧陶紀的三葉蟲很少長刺,而志留紀及其以后的類型長刺較為多見,而且刺比以前的也更加復雜。 5、胸節(jié)由多變少,尾部由小變大,頭鞍上的橫溝由多到少等等趨勢也在許多類型的三葉蟲中顯示出來。
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